*Цитата из книги Мак-Комаса о скелетных мышцах.

Басмайян (1963) отмечал, что когда испытуемых добровольцев обеспечивали обратной связью (монитором осциллоскопа и громкоговорителем), некоторые из них научились изменять порядок рекрутирования ДЕ мышц большого пальца. Это любопытное открытие частично подтвердили результаты экспериментов, в которых порядок рекрутирования изменяли при помощи сенсорных стимулов, одновременно воздействующих на кожу (Garnett и Stephens, 1980; Grimby и Hannerz, 1968). Кроме того, порядок рекрутирования может меняться, если одна и та же мышца используется для разных целей или нес­колько иным образом.

Например, в разгибателе пальцев порядок рекрутиро­вания зависит от того, какой из четырех пальцев предстоит разогнуть (Schmidt, Thomas, 1981). В двуглавой мышце плеча порог ДЕ обусловлен тем, будет ли она использована для сгибания в локтевом суставе, для супинации предплечья или для внешнего вращения плеча (Gielen и Denier van der Gon, 1990). Как отмечал Персон (Person. 1974; Person и Kudina, 1972), на порядок рекрутирования могут влиять и пассивные факторы, например положение сустава.При стабильных или повторяющихся сокращениях первыми рекрутируются ДЕ типа I (медленносокращающиеся). В главе двенадцатой мы уз­нали, что наименьшими ДЕ в мышцах человека или млекопитающих явля­ются мышцы, характеризующиеся наиболее медленными сокращениями и наиболее высокой резистентностью к утомлению. В зависимости от ис­пользуемой классификации это единицы типа I (Brooke и Kaiser, 1970), ти­па S (Burke, Levine и Zajac. 1971) или типа SO (Peter, Barnard, Edgerton, Jillespie и Stempel, 1972). В свете упорядоченного рекрутирования ДЕ во время произвольных сокращений единицы типа I являются теми, которые рекрутируются первыми.

Чтобы проверить это предположение, Голлник, Карлссон, Пиехл и Салтен (1974), а также Голлник, Пиехл и Салтен (1974) провели исследование, в котором добровольцы выполняли нагрузку на ве­лосипеде или поддерживали изометрические сокращения четырехглавых мышц. Образцы мышцы брали через определенные интервалы при помощи биопсической иглы и гистохимически окрашивали. Путем коррелирования использования запасов гликогена с реакциями окрашивания волокон на ми­озин АТФ-азу можно было определить, участвуют ли в выполнении работы волокна типа I (медленносокращающиеся) или типа II (быстросокращающиеся). В первом случае было обнаружено, что вначале истощили запасы гликогена при всех уровнях нагрузки, не требующих максимального пот­ребления кислорода, медленносокращающиеся волокна. При супрамаксимальных уровнях, когда потребление кислорода было недостаточным и имел место анаэробный метаболизм, в работе участвовали и быстросокращающиеся волокна.Такие же результаты наблюдали и при статической нагрузке.

При изо­метрических сокращениях, составляющих менее 20 % максимальной силы, преимущественно использовались медленносокращающиеся волокна. При более высоких уровнях силы первыми истощали запасы гликогена быстросокращающиеся волокна, следовательно, они были более активными. Таким образом, при выполнении этих двух видов нагрузки медленносокращающиеся волокна использовались для слабых сокраще­ний, тогда как быстросокращающиеся действовали при более высоких уровнях усилия. В экспериментах с истощением запасов гликогена Гарнетт, О’Донован, Стивенс и Тейлор (1979) сумели дифференцировать ДЕ типа IIA и IIВ в медиальной икроножной мышце человека и показать, что пос­ледние имели более низкий порог произвольных сокращений по сравнению с первыми.Преимущественное использование единиц типа I было продемонстрирова­но и в экспериментах, проводившихся на животных. Так, Джиллспай, Симпсон и Эдгертон (1974) продемонстрировали, что эти единицы больше всего ис­пользовались сенегальским галаго при стабильном беге со средней интенсив­ностью. При непроизвольных сокращениях подошвенных мышц кошки, обус­ловленных растяжением, Заяц и Фаден (1985) обнаружили, что рекрутирование осуществлялось в таком порядке:

S —» FR —> FInt —» FF единицы (или I —» IIА —> IIint -» IIВ).

При резких движениях единицы типа II (быстросокращающиеся) могут иметь самые низкие пороги. Что можно сказать о быстровыполняемых дви­жениях? Имеются доказательства, что в такой ситуации единицы типа II мышц человека или животного могут иногда иметь самые низкие пороги. Например, Джиллспай с коллегами (1974), наблюдая за галаго, установили, что при выполнении прыжков в наибольшей степени используются единицы типа IIВ. Когда кошки трясут задними лапами, активными являются икро­ножные мышцы, содержащие единицы типа I и II, в то же время камбаловид­ная мышца, содержащая только единицы типа I, остается пассивной (Smith, Betts, Edgerton и Zemicke, 1980).

Особый интерес представляют результаты исследования короткого разгибателя пальцев ног, проведенные Гримби (1984). Ученому удалось проследить активность отдельных ДЕ во время ходьбы и бега, а также во время контролируемого выпрямления пальцев. Он установил, что единицы с наименьшим порогом имели и самую низкую ско­рость проведения импульсов. Вместе с тем, есть несколько единиц с высоким порогом, которые не принимают участия ни в ходьбе, ни в беге, а действуют только во время ускорений или резкого изменения направления движения. Но даже и в этом случае они посылают очень небольшое количество импуль­сов за один раз.В завершение можно сказать, что имеются вполне веские доказательства того, что ДЕ типа I используются преимущественно при слабых или средних сокращениях продолжительного или повторяющегося характера. По мере уси­ления сокращений начинают рекрутироваться единицы типа НА, затем — еди­ницы типа IIВ. Во время некоторых очень быстрых или внезапных корректи­рующих движений единицы типа II могут иметь более низкий порог, чем еди­ницы типа I.Низкие пороги ДЕ типа I зависят от небольших размеров соматических клеток мотонейронов и плотности синапсов. Как определяется порядок рекрутирования?

Хеннеман с коллегами (1965) предложили весьма простое объ­яснение, основанное на принципе размера. Так, наименьшие а-мотонейроны в вентральном роговидном отростке соответствуют наименьшим ДЕ, посколь­ку метаболическая активность мотонейрона пропорциональна количеству мышечных волокон и нервных окончаний, необходимых для осуществления им своего трофического действия. Допустим, что пул мотонейрона принима­ет возбудительный импульс из двигательной области коры головного мозга и что практически одинаковое количество синапсов активируется на всех мото-